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L'influenza dei fattori abiotici sulle relazioni tritrofiche

Le interazioni mutualistiche tra specie contribuiscono a molteplici funzioni ecosistemiche come l'impollinazione, la difesa, la mobilizzazione dei nutrienti. Il contesto ambientale determina il livello di investimento di energia in queste simbiosi tra le specie. Per esempio, ambienti con nutrienti scarsi, stimolano l'amplificazione di queste interazioni nell'obiettivo comune dell'ottenimento di una risorsa limitante.
In certi casi è la sola disponibilità del nutriente a determinare il grado di collaborazione fra organismi, guardando alle micorrize si osserva infatti un rafforzamento della simbiosi in condizioni di scarsità di azoto e fosforo. Analogamente, gli endofiti fungini promuovono un forte grado di interazione in presenza di stress idrico.
Ad oggi sono stati però osservati pochi casi nei quali una stretta unione simbiotica sia determinata da una sostanza non direttamente coinvolta nello scambio mutualistico.

Mirmecofilia e stress idrici. Le interazioni pianta-formiche sono esempi classici di mutualismo di difesa: i vegetali forniscono cibo e spazio di nidificazione alle formiche, che le proteggono dai fitofagi. Il contesto ambientale determina quanto le formiche migliorino le condizioni della pianta. In particolare l'ambiente abiotico, e con esso la latitudine, sembra influenzare i risultati delle interazioni formiche-pianta in diverse comunità.
All'interno di specifiche associazioni pianta-formiche sono stati condotti studi che hanno dimostrato come lo stress idrico funzioni da mediatore per il grado di simbiosi.
In una ricerca le formiche hanno beneficiato della produzione di nettare da parte delle piante di Inga  solo in microambienti soleggiati, probabilmente per prevenire stress causati dai tripidi in pieno sole (Kersch, Fonseca, 2005) . In un altro studio, piante di Acacia interessate dal fenomeno della mirmecofilia, hanno prodotto più nettare extrafiorale nella stagione secca, che ha comportato una maggiore attività aggressiva delle formiche nei confronti dei fitomizi rispetto ai mesi più piovosi (González-Teuber, Bueno, Heil, Boland, 2012).
Questo comportamento suggerisce che le piante tendono a investire di più nella simbiosi mirmecofila in condizioni di carenze idriche, poiché dette carenze associate agli attacchi degli insetti fitofagi potrebbero portare a danni particolarmente gravosi, in quanto la sostituzione delle foglie in situazioni di stress idrico risulta essere quasi impossibile per le piante.
Una limitazione dell'assimilazione del carbonio può essere considerato un importante meccanismo di difesa fisiologica nei confronti degli stress idrici, ma non è chiaro come questo possa influenzare le simbiosi mutualistiche.
La scarsità di acqua determina la chiusura degli stomi e una riduzione della superficie fogliare, che dovrebbe far aumentare la “fame di carbonio”. Tale stress viene ingigantito dall'azione dei fitofagi.
Poiché l'azione delle formiche difende le piante dagli insetti ma rappresenta un costo in termini di carbonio, le piante in stress idrico investono di più in questo tipo di difesa poiché il costo del mantenimento delle colonie di formiche risulta inferiore a quello che subirebbero con la perdita delle foglie conseguente all'attacco dei fitofagi.

La ricerca. Un caso di studio interessante condotto da autori statunitensi, è rappresentato dalla simbiosi tra Cordia alliodora (pianta della famiglia delle Boraginaceae) e Azteca pittieri (formica arborea), osservata nelle foreste tropicali dal Messico all'Argentina.
La pianta non alimenta direttamente le formiche ma ospita cocciniglie (che si nutrono di floema), le cui escrezioni ricche di carboidrati nutrono A. pittieri. Gli alberi mantengono le cocciniglie, che nutrono le formiche, che controllano le colonie di cocciniglie quando il loro numero si fa troppo elevato.
Nelle foreste tropicali, stagionalmente secche, gli alberi di Cordia alliodora sono decidui e rimangono senza foglie per tutta la stagione asciutta. In questa condizione si fa centrale il problema della fame di carbonio poiché le piante respirano tutto l'anno a temperature elevate ma riescono a stoccare il carbonio solo durante la stagione piovosa. Nessuno studio però documenta le variazioni intraspecifiche nelle scorte di carbonio tra alberi tropicali sottoposti a diversi regimi idrici. Resta il fatto che C. alliodora deve essere in grado di creare una riserva di carbonio tale a mantenere se stessa e le cocciniglie per tutto l'anno. Questo perché le formiche devono essere tenute in vita tutto l'anno per essere in grado di fornire una risposta difensiva agli attacchi dei fitofagi nella stagione umida.
In questo studio i ricercatori hanno ipotizzato che la forza della simbiosi mutualistica pianta-formiche sia determinata dalla disponibilità di acqua, analizzando impianti con diversi regimi idrici lungo un gradiente nord-sud di circa 2300 km, dal Messico al Costarica.
Hanno testato come lo stress idrico influisca sullo stoccaggio di carbonio e come questo generi cambiamenti nelle strategie di allocazione dei carboidrati.
Sono state effettuate raccolte di dati meteo e di precipitazioni, analisi dei suoli, misura delle coperture verdi e della crescita delle piante, conte del numero di cocciniglie e di formiche, analisi del quantitativo e del tipo di nutrienti presenti nelle formiche nelle varie stagioni, misure allometriche, quantificazione del carbonio nelle piante e sua locazione.

I risultati. La ricerca ha dimostrato che la forza del mutualismo pianta-formiche aumenta con lo stress idrico in 26 siti lungo un percorso di 2300 km di foreste mesoamericane.
Suggerisce inoltre che un fattore abiotico, le precipitazioni, e un fattore biotico, i fitofagi, guidano insieme i modelli mutualistici pianta-formiche per mezzo di effetti indiretti sulla disponibilità di carbonio.
I quantitativi di carbonio degli alberi in esame nella tarda stagione asciutta sono risultati affini a quelli di foreste perennemente più secche, anche se in quelli analizzati si evidenzia un minor quantitativo di amido a dispetto di un aumento del saccarosio.
Questo suggerisce che in assenza di precipitazioni gli alberi in siti più aridi riducono la loro riserva di amido dimostrando la necessità di carbonio.
Lo studio sulle variazioni dei regimi idrici nelle popolazioni di C. alliodora ha rilevato che gli alberi delle zone asciutte sono in genere più resistenti alle embolie derivate dagli stress idrici. Questa resistenza consiste in un tratto genetico: si deduce quindi che le piante si sono adattate alla disponibilità locale di acqua. Una interessante domanda, che rimane purtroppo senza risposta, è come la selezione possa anche influenzare le strategie di allocazione del carbonio.
La presenza di cocciniglie su tutti gli alberi che presentavano simbiosi pianta-formica dimostra come la loro presenza sia fondamentale all'associazione.
La qualità della melassa con la quale si nutrono le formiche dipende direttamente dalla composizione chimica e della quantità di metaboliti del floema della pianta; si può quindi affermare che le formiche rispondono alle variazioni della linfa.
Sono necessari ulteriori lavori per dimostrare come le sostanze presenti nel liquido floematico influenzino le strategie di difesa delle piante, anche attraverso la guida nell'evoluzione delle simbiosi.
L'aver dimostrato che le formiche siano difensori migliori nei riguardi di alberi che subiscono stress idrici sembra direttamente correlata al fatto che l'albero, in detta situazione, sia più disponibile a mobilizzare il carbonio in forma di zucchero. Le formiche tendono inoltre in queste condizioni a generare individui sterili e non femmine riproduttrici. Questo cambiamento nella strategia e nel comportamento dell'animale fa emergere un adattamento specifico alle diverse casistiche ambientali. Il passo successivo sarà quello di chiedersi se i comportamenti difensivi delle formiche mostrano schemi filogenetici coerenti con l'adattamento locale della loro strategia mutualistica.
Esistono comunque anche altre spiegazioni per spiegare la relazione tra l'abbondanza degli insetti e lo stress idrico. In primo luogo la disponibilità di acqua potrebbe essere una variabile che influisce direttamente sulle colonie di formiche che predano di più  per soddisfare le necessità idriche, oppure un altro fattore potrebbe essere quello che le influenza, ad esempio l'azoto.
I dati sul quantitativo di azoto delle formiche posti in siti diversi non indicano però una distinzione dal punto di vista trofico. Il dato più importante per i ricercatori rimane quello che indica il costante e parallelo aumento di cocciniglie e formiche lungo il gradiente di stress idrico.
In conclusione questo lavoro indica come la carenza di acqua induca il rischio della “carbon starvation” nelle piante, influenzando il comportamento ecologico delle simbiosi mutualistiche pianta-formiche.

 

Fonte: http://journals.plos.org

 

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