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Difese chimiche nei fitofagi: un caso di studio

Le difese degli animali per evitare la predazione, evolutesi in risposta alle diverse condizioni, sono onnipresenti in natura. Le strategie difensive includono il mimetismo e la prevenzione di attacchi. Alcuni insetti fitofagi si nutrono di piante ospiti protette chimicamente, ma sono in grado di superare queste difese sequestrando composti secondari di vegetali, per utilizzarli a scopo difensivo contro i predatori. Questa strategia potrebbe essersi evoluta in modo indipendente in diversi taxa di insetti erbivori. Predomina in Coleotteri e Lepidotteri, ma si verifica anche frequentemente negli Eterotteri, negli Imenotteri e negli Ortotteri. I composti difensivi sequestrati comprendono una vasta gamma di prodotti provenienti da diverse vie biosintetiche, come i cardenolidi, il cianogeno e i glicosidi iridoidi, l'acido aristolochico, i glucosinolati e gli alcaloidi pirrolizidinici. Queste sostanze sono efficaci contro una varietà di predatori, che vanno dagli invertebrati, tra cui ragni e formiche, ai vertebrati come uccelli e mammiferi.

Il ruolo degli alcaloidi.
Generalmente, l'efficacia delle difese chimiche contro la predazione è dose e/o struttura-dipendente. Alte concentrazioni di composti sequestrati dalle prede erbivore sono più efficaci contro i predatori, e la loro efficacia è di solito legata alla concentrazione di questi composti nelle piante ospiti. Diverse strutture della stessa classe di composti mostrano diverse attività contro la predazione. Ad esempio, è stato trovato un differente spettro di appetibilità della farfalla monarca (Danaus plexippus), associato alla quantità di cardenolidi sequestrati da diverse piante ospiti. È stato anche dimostrato che gli alcaloidi pirrolizidinici hanno un'attività dose-dipendente positiva nella protezione degli insetti contro i ragni Nephila clavipes.
Tra i composti difensivi sequestrati dagli insetti erbivori, il ruolo degli alcaloidi pirrolizidinici (PA) è stato ben documentato. Questi composti sono prodotti da piante diverse famiglie (ad esempio Asteraceae, Boraginaceae e Leguminose), e sono in genere sequestrati da insetti specialisti cavallette, emitteri, coleotteri, falene e farfalle, dove si mostrano le funzioni di comunicazione difensive e sessuali. I PA negli insetti specializzati sono sempre presenti in forma di ossidi di azoto. Molte falene arctiinae convertono i PA sequestrati dalle larve in "PA-insetto", in cui i componenti acidi degli alcaloidi sono sostituiti da piccoli e ramificati idrossiacidi. Questi PA sono i precursori del feromone sessuale maschile in queste falene.

Un caso di studio.
La falena Utetheisa ornatrix è una delle specie più studiate per via della sua dipendenza ecologica dai PA. U. ornatrix si ritrova nell'ecozona neartica, dove si nutre di molte specie di legumi come i Crotalaria. Il genere Crotalaria ha una distribuzione pantropicale, e alcune popolazioni hanno colonizzato le parti più calde della regione neartica. Le larve di U. ornatrix sequestrano questi alcaloidi, e li “passano” a pupe e adulti. Durante l'accoppiamento, i maschi trasferiscono i PA alle femmine, che li passano alle uova. Pertanto, tutte le fasi della vita di U. ornatrix sono protette da alcaloidi contro i predatori. Un importante studio ha dimostrato che la scarsa appetibilità degli adulti è dovuta ai PA presenti nei loro tessuti, che hanno origine dagli alcaloidi dalla pianta ospite della larva, la Crotalaria pallida. È stato scoperto che gli adulti di U. ornatrix sono dotati di una protezione contro il ragno Nephila clavipes, così come contro altri ragni, e perfino contro gli uccelli. Ulteriori prove del ruolo difensivo dei PA in U. ornatrix sono arrivate da test biologici, effettuati con PA topici applicati sugli organismi appetibili e offrendo diete con o senza PA ai predatori.
La scarsa appetibilità di U. ornatrix può essere strettamente correlata alla quantità di PA presente nei tessuti della pianta ospite, visto che diversi studi hanno dimostrato questo rapporto.
Una questione importante, che rimane poco chiara, è il ruolo della struttura dei PA nella difesa chimica di U. ornatrix. Possono strutture diverse conferire diversi livelli di difesa? Questa falena si nutre principalmente di C. pallida e C. spectabilis che contengono due diversi PA. La constatazione che entrambe i PA hanno conferito simili livelli di difesa, ha portato a ipotizzare che la struttura non è importante nel determinare l'appetibilità.
Un altro punto che non è stato esaminato negli studi sulle difese chimiche è il ruolo della filogenesi della pianta ospite. Ci si aspetterebbe che le piante ospiti filogeneticamente correlate producano composti simili disponibili per il sequestro da parte degli insetti. Quindi non è possibile considerare ogni specie vegetale come indipendente per l'analisi comparativa. Se l'inerzia filogenetica è forte, i potenziali adattamenti che le specie affini possono evolvere, saranno allo stesso modo limitati, con l'effetto che le specie non possono essere considerate come indipendenti l'una dall'altra. Di conseguenza, è necessario tener conto della filogenia della pianta ospite, al fine di confrontare le difese chimiche sequestrate dai fitofagi. Per effettuare ulteriori test, cercando di aumentare la conoscenza di questo affascinante argomento, un gruppo di ricerca ha alimentato delle larve sulle foglie o sui semi (che hanno concentrazioni alte di PA) su otto diverse specie di crotalaria, native, non native o di origine incerta, con differenti concentrazioni e strutture di PA. Gli adulti che sono emersi dalle larve alimentate con diverse diete sono stati offerti ai ragni N. clavipes in un saggio biologico di predazione. Sono state analizzate le concentrazioni e le strutture dei PA per gli adulti di U. ornatrix e per le specie di crotalaria. Le concentrazioni sono state poi correlate tra adulti, larve e piante ospiti. Sono state poi messe in relazione alla risposta dei ragni.

I risultati.
Gli autori hanno scoperto che la protezione contro i ragni è più efficace negli adulti le cui larve sono nutrite con semi, che hanno una concentrazione di PA superiore alle foglie. Alcune eccezioni sono state riscontrate in adulti sfarfallati da larve nutrite con C. paulina C. spectabilis , che mostrano alte concentrazioni di PA. Per quanto riguarda la struttura, questo studio ha descritto per la prima volta quella dell'alcaloide in U. ornatrix. Questi PA, biosintetizzati dalla retronecina, o da altre molecole sequestrate dalle piante ospiti, risultano ugualmente attivi nella difesa chimica della falena, in modo dose-dipendente. Questi risultati sono anche parzialmente spiegati dalla filogenesi della pianta ospite, dal momento che i PA delle piante hanno un segnale filogenetico (ovvero dei cladi con concentrazioni alte e basse di PA nelle foglie) che si riflette nella difesa degli adulti.
 

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