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Meccanismi di resistenza al calore nelle radici delle piante

Lo stress da calore è un importante fattore abiotico che limita la crescita delle piante e la loro produttività, soprattutto nelle specie C3. Le piante subiscono vari cambiamenti fisiologici e cellulari a causa dello stress da calore, tra cui un danno ossidativo causato dalla produzione di specie reattive dell'ossigeno (ROS), vale a dire il perossido di idrogeno (H2O2) e il superossido (O2-). I ROS sono tipicamente prodotti quando gli elettroni che passano a uno stato di energia inferiore sono trasferiti all'ossigeno molecolare durante l'inibizione della fissazione del carbonio nelle foglie o a causa di una elevata respirazione fogliare o radicale.
Anche se molti ROS sono molecole di segnalazione importanti nella regolazione della crescita delle piante, la sovrapproduzione e l'accumulo nei vari organi della pianta diminuisce la stabilità della membrana cellulare che porta a danni ossidativi negli acidi nucleici, nei lipidi e nelle proteine. Pertanto, ricercare metodi finalizzati alla riduzione dei danni ossidativi che limitano la produzione e l'accumulo di ROS sono fondamentali per migliorare la tolleranza delle piante e il loro adattamento allo stress da calore.
 
La conoscenza attuale. L'adattamento delle piante allo stress ossidativo può essere aiutato con vie non enzimtiche o enzimatiche nell'eliminazione dei ROS. I composti non-enzimatici includono il glutatione (GSH) e l'ascorbato (ASA) che possiedono proprietà antiossidanti intrinseche e funzionano come donatori di elettroni per ridurre l'accumulo di ROS. Per quanto riguarda i percorsi enzimatici, ne sono sttai identificati due in particolare. Il primo utilizza la superossido dismutasi (SOD), la catalasi (CAT), e/o la perossidasi (POD) situate nei mitocondri, nei cloroplasti e nei perossisomi. La SOD converte O2- in H2O2 che viene successivamente diviso in acqua e ossigeno non dannosi grazie all'azione della catalasi o della perossidasi. La seconda via enzimatica antiossidante utilizza l'ascorbato perossidasi (APX), la glutatione reduttasi (GR) in un complesso enzimatico più ampio per ridurre H2O2 in acqua e ossigeno controllando l'equilibrio di GSH e ASA nelle foglie della pianta. Sia le vie non enzimatiche che quelle enzimatiche rivestono ruoli importanti nel metabolismo antiossidante. È, però, complesso lo studio visto che i composti o gli enzimi specifici che contribuiscono a sottolineare la difesa variano tra le specie di piante, la varietà, l'età, gli organi, e in risposta al tipo stress, alla gravità, e alla durata. La maggior parte del corpus delle pubblicazioni si è occupata dei meccanismi antiossidanti fogliari in relazione allo stress, ma poche informazioni sono disponibili su come le radici possono sopravvivere alle alte temperature grazie alla difesa antiossidante.
 
Alcune incertezze. È ben documentato che le radici sono più sensibili dei germogli al calore anche se i meccanismi specifici alla base della suscettibilità non sono ben compresi. Inoltre, la capacità di eliminare i ROS può essere diversa tra le radici e i germogli a causa delle loro variazioni nelle posizioni subcellulari nei diversi tessuti. I ROS prodotti sono successivamente eliminati nei cloroplasti, nei mitocondri e nei perossisomi nelle foglie, mentre principalmente nei mitocondri per i tessuti radicali. Non è ancora chiaro se i componenti antiossidanti differiscono tra i due tipi di organi e come questi influenzano la termotolleranza della radice. In particolare nelle radici delle piante di varie specie, l'incremento mitocondriale di H2O2 e O2- , corrisponde a un aumento della respirazione della radice durante uno stress da calore prolungato. Ci sono due vie distinte con cui i mitocondri vegetali effettuano i trasporto degli elettroni nella catena respiratoria: la via del citocromo che accelera la produzione di ROS e la via alternativa che rallenta i tassi di produzione e riduce l'accumulo netto di specie ossidanti. Il citocromo è caratterizzato dal trasferimento elettronico che regola la sintesi di ATP a scapito della produzione di ROS. La via alternativa è caratterizzata da una maggiore attività dell'ossidasi alternativa (AOX), che devia efficacemente gli elettroni ad alta energia prodotti da un eccesso di riduzione della citocromo ossidasi ed abbassa significativamente la produzione di ROS.
L'ossido nitrico (NO) ha mostrato di indurre la respirazione alternativa inibendo l'attività della citocromo ossidasi ed è anche un partner complementare dei ROS nel determinare il destino della cellula o per la segnalazione delle risposte durante l'insorgere di uno stress. La strategia di utilizzazione del NO nella richiesta di uno spostamento verso le vie respiratorie alternative e per il miglioramento dell'eliminazione dei ROS nei vari organi della pianta non è ancora pienamente compresa e merita ulteriore attenzione.

Uno studio statunitense. Agrostis scabra prospera accanto ai geyser, con temperatura del suolo superiore a 40°C, nel Parco Nazionale di Yellowstone, negli Stati Uniti d'America. Le radici di queste piante possono crescere attivamente a temperature estremamente elevate del suolo, mentre molte delle sue specie congeneriche, come A. stolonifera, sono molto sensibili al calore e la maggior parte delle radici perde vitalità all'aumentare della temperatura quando si superano i 25°C. La termotolleranza superiore della radice di A. scabra è stata attribuita a vari meccanismi che facilitano l'acclimatazione respiratoria, i cambiamenti di allocazione di carbonio, la stabilità delle membrane cellulari e l'attivazione di proteine di difesa dallo stress .Tuttavia, molte domande rimangono senza risposta per quanto riguarda l'interrelazione dei ROS, le vie enzimatiche e non enzimatiche che disciplinano collettivamente la termotolleranza delle radici.
Un team di ricercatori ha compiuto un'analisi comparativa tra A. scabra e A. stolonifera per arrivare a una migliore comprensione dei meccanismi di tolleranza al calore. Pertanto, l'obiettivo dello studio è stato quello di determinare se la termotolleranza della radice è dovuta all'attivazione della produzione di antiossidanti non enzimatici o antiossidanti enzimatici, sia a livello di attività fisiologica che di espressione genica. Ha inoltre indagato il rapporto tra la respirazione delle radici e la produzione di ROS in relazione alla resistenza al calore in A. scabra rispetto ad A. stolonifera in condizioni di stress prolungato.

I risultati. Le due specie sono state esposte a stress termico (35/30°C, giorno/notte) in camere di crescita per 24 giorni. Il contenuto di superossido dismutasi (O2-) risulta aumentato sia in A. stolonifera che in A. scabra, ma in misura molto minore nella specie tollerante. Il contenuto in perossido di idrogeno (H2O2) aumenta significativamente nelle radici di A. stolonifera ma non in quelle di A. scabra che rispondono allo stress da calore. Il contenuto di composti antiossidanti (ascorbato e glutatione) non differisce tra le due piante. L'attività enzimatica della superossido dismutasi è stato meno soppressa in A. scabra rispetto ad A. stolonifera, mentre si osserva una maggior produzione di perossidasi e catalasi. La termotolleranza superiore delle radici di A. scabra deriva quindi dalle diminuzioni dell'accumulo di H2O2 e di O2- , facilitate da sistemi di difesa antiossidanti enzimatici attivi e dal mantenimento della respirazione alternativa, che alleviano i danni cellulari indotti dallo stress ossidativo derivato dalle alte temperature prolungate.
 

Complesse interazioni di strategie enzimatiche ed antiossidanti permettono ad alcune specie di adattarsi alle alte temperature

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