Gli ecosistemi forestali nelle latitudini settentrionali sono fortemente limitati dalla disponibilità di azoto (N). Come è noto, le attività umane influenzano notevolmente gli ingressi di questo elemento negli ecosistemi. La combustione di carburanti fossili, la produzione di fertilizzanti e l'intensificazione agricola del secolo scorso hanno aumentato le emissioni globali di azoto reattivo, portando a livelli elevati la deposizione di N atmosferico a livello globale, anche nella regione boreale. Inoltre, poiché la disponibilità di azoto limita fortemente la produttività nelle foreste boreali, i gestori di questi ambienti sono portati ad applicare fertilizzanti per migliorare la produttività. Questi ingressi antropici in zone boreali N-limitate, hanno numerose conseguenze ambientali, tra cui il cambiamento nella composizione delle specie di piante e la riduzione della biodiversità. A differenza delle ben descritte variazioni a livello di comunità, la conoscenza su come le differenze genetiche all'interno delle popolazioni di piante influenzino le risposte degli ecosistemi è scarsa. Se i diversi genotipi all'interno di una specie mostrano risposte variabili all'arricchimento azotato di origine antropica, la diversità genetica di una popolazione può rappresentare un meccanismo chiave che favorisce la stabilità delle specie all'interno delle comunità in risposta al cambiamento.
Alcune ipotesi. Un fattore che potrebbe contribuire alla stabilità di una data specie in risposta allo stimolo di azoto è il possesso da parte di una popolazione di una varietà di individui con qualità di crescita e di difesa diverse. Alcune idee sono state proposte per spiegare come le piante crescono in modo ottimale, o si difendono, in risposta alle variazioni nella disponibilità di nutrienti. La maggior parte di queste ipotesi presuppone che la produzione di composti di difesa abbia un costo negativo per la crescita. Mentre questo trade-off tra crescita e difesa è stato spesso valutato tra diverse specie, meno attenzione è stata rivolta alle differenze tra genotipi: tale variazione può essere la chiave per capire come singole popolazioni siano sensibili o resistenti ai cambiamenti ambientali.
Una particolare classe di composti di difesa fogliari, i tannini, ha dimostrato per diverse specie di variare notevolmente tra i diversi genotipi. I tannini sono composti polifenolici a base di carbonio che difendono le foglie attraverso un'azione astringente, rendendo poco digeribile la biomassa vegetale. Alcune piante investono una parte considerevole del loro metabolismo nella produzione di queste sostanze. I livelli di questi composti hanno un ampio margine di variazione naturale tra individui della stessa specie, a causa di una difesa indotta dall'attacco di fitofagi, in relazione alle concentrazioni di nutrienti nel suolo e anche in base alla variabilità genetica. Tuttavia, ad oggi resta poco compreso come le concentrazioni di tannini dei genotipi vegetali, influenzano la risposta di crescita in ambienti forestali semi-naturali.
La diversità genetica. Un nuovo studio si è concentrato su una specie modello, il pioppo europeo Populus tremula, indagando se i diversi genotipi rispondono diversamente all'arricchimento di nutrienti, e se le differenze di fondo nella loro produzione di tannini influiscono sul trade-off previsto tra crescita e difesa. Il pioppo europeo e il suo parente stretto nordamericano P. tremuloides, hanno una distribuzione circumpolare nell'emisfero nord, e sono specie chiave visto che ospitano una comunità altamente diversificata di artropodi e funghi, garantendo al contempo l'alimentazione degli erbivori. Populus presenta un elevato livello di fecondazione incrociata, che si traduce in una elevata diversità genetica intraspecifica, e possiede tratti altamente ereditabili per quanto riguarda la difesa e la crescita. Detti fattori rendono queste piante un caso di studio ideale. A partire dalle informazioni sul genoma di Populus trichocarpa, che è stato il primo genoma di specie legnosa ad essere sequenziato, è stato possibile effettuare un intenso lavoro in campo molecolare e della fenotipizzazione. In Populus tremula la variazione intraspecifica è stata studiata per diversi tratti, tra cui la struttura genetica, l'architettura, la fenologia, la crescita, la chimica fogliare, così come la sensibilità a fitofagi e patogeni. I progressi in campo molecolare hanno portato anche a una migliore comprensione riguardo regolazione della biosintesi dei tannini.
Una nuova ricerca. Utilizzando giovani cloni di 10 genotipi di Populus tremula, che variano notevolmente nella loro produzione di base di tannini, gli autori hanno affrontato alcune domande per capire come questa specie possa rispondere a alla deposizione atmosferica di azoto, nonché ai tassi di applicazione di fertilizzanti.
La prima volontà dei ricercatori è stata quella di voler confermare che l'aggiunta di azoto e il genotipo influenzano la crescita delle piante, la differente produzione di biomassa tra i tessuti e la chimica fogliare. Hanno voluto inoltre scoprire se i genotipi di Populus tremula rispondono agli arricchimenti nutritivi in modo diverso, come precedentemente dimostrato per Populus tremuloides. In secondo luogo, si sono chiesti se la capacità intrinseca di un genotipo di produrre tannini, incide sulle spinte verso la crescita o verso la difesa; con o senza l'arricchimento di azoto. È stato previsto che i genotipi che producono alti livelli di tannino siano meno sensibili alle aggiunte di N. Questo fenomeno dovrebbe avvenire anche perchè produzione di tannino richiede notevoli quantità di carbonio (C), rendendo questo elemento così indisponibile per altre esigenze, come la crescita. Rispondere a queste domande e alle loro possibili combinazioni fornisce una visione approfondita di come una specie di albero possa rispondere un arricchimento azotato di origine antropica a livello intraspecifico.
I risultati. Per l'esperimento sono stati utilizzati 10 genotipi prelevati dalla Collezione Aspen svedese che esprimono livelli estremi di investimento in tannini fogliari. È stato osservato se l'investimento in crescita e nella produzione di composti fenolici di difesa nelle piante giovani, varia in risposta a due livelli di aggiunta di azoto, corrispondente alla deposizione atmosferica e alla fertilizzazione. Sono state valutate le risposte individualistiche tra genotipi per la crescita in altezza, per la biomassa di tessuti specifici e per le radici: i rapporti dei nuovi getti, contenuto di lignina e le concentrazioni di azoto.
La capacità di base di un genotipo di produrre e conservare i tannini influenza le risposte delle piante all'azoto, anche se questo effetto è relativamente basso. I genotipi con la capacità di produrre alti livelli di composti fenolici tendono a crescere meno in biomassa con bassi livelli di azoto e di più con alti gradi di fertilizzazione. Così, nel pioppo, la capacità di produrre tannini fogliari è probabilmente associata con una immediata reazione in risposta di crescita, che suggerisce una plasticità superiore nel caso di fertilizzazione, e potenzialmente un vantaggio quando si sviluppa un adattamento alle più elevate concentrazioni di azoto del suolo.
